Матеріали до уроків біологія 10 кл "Ембріональний розвиток"
Особливості умов розвитку ссавців відображаються вже на будові яйцеклітини.
У яйцекладущих ссавців яйцеклітини містять велику кількість жовтка, службовця для харчування зародка, тобто яйцеклітини телоцитальні.
При внутрішньоутробному розвитку ссавців якщо й відбувається харчування за рахунок запасу яйцеклітини, то лише на самих ранніх етапах розвитку, а далі, аж до народження, харчування розвивається організму доставляється через тіло матері. У зв'язку з цим яйцеклітина ссавців, як і у ланцетника, бідна жовтком.
Дроблення. У різних тварин час, який проходить від запліднення до початку дроблення, і тривалість дроблення різні. Поданим Г. А. Шмідта, процес дроблення зиготи великої рогатої худоби триває вісім днів, з них чотири дні-в яйцеводе і чотири дні - в матці. У яйцекладущих, як і у птахів, дроблення частково меробластшеасое
Рис. 40. Освіта бластодерміческого бульбашки у ссавців: А-Д - послідовні стадії дроблення; Е - стадія щільного кулі; Ж-І - послідовні стадії утворення бластодерміческого бульбашки; К - початок диференціювання зародкового вузлика; 1 - трофобласт; 2 - зародковий вузлик, 3 - бластоцель; 4 - рауберовскій шар; 6-ектодерма; 6 - ентодерма.
Дискоїдальне. У сумчастих ссавців плацентарних дроблення повне (голобластіческому). Однак спорідненість з тваринами, що мають телолеці-тальньге яйцеклітини і меробластіческій тип дроблення, наклало відбиток і на процес дроблення і на подальший розвиток, яке у плацентарних ссавців протікає інакше, ніж у ланцетника, що має теж ізолецітальную яйцеклітину.
1 ак, по-перше, на відміну від ланцетника повне дроблення у ссавців кілька нерівномірно і несинхронно. У результаті, як і при меробластіческом дробленні у птахів, утворюються бластомери різної величини, і в збільшенні числа бластомерів не спостерігається тієї правильності, яка притаманна ланцетнику. По-друге, особливість розвитку ссавців полягає в ранньому відокремленні зародкового матеріалу від Позазародкова. У процесі дроблення утворюються бластомери двох типів: дрібні, світлі і більші, темні. Дрібні і світлі бластомери розташовуються зовні і, обростаючи більші і темні бластомери, дають початок трофобласту (trophe - їжа, blastos - зародок, зачаток), який надалі не бере участі в побудові тіла зародка, а, вступаючи в контакт зі слизовою оболонкою матки, служить лише для постачання зародка живильним матеріалом. Великі й темні клітини утворюють ембріо-бласт, за рахунок його формується тіло зародка і пізніше виникають поза-зародкові органи. Таким чином, на ранній стадії зародок має вид спочатку щільного, а потім полого кулі, частина клітин якого не бере участі в подальшому побудові тіла зародка.
Трофобласт - це нове утворення, аналогічного якому немає у нижчестоящих тварин. Клітини його всмоктують рідину, розміщується між трофобластом і ембріобласта. Так в суцільному кулі клітин виникає порожнину, що швидко збільшується в розмірі. У результаті утворюється бластодерміческій бульбашка (рис. 40). Він складається із зовнішнього шару клітин трофобласта, грудочки клітин ембріобласта, який прилягає в одному місці до внутрішньої поверхні трофобласта і формує зародковий вузлик, і порожнини бластули, заповненої рідиною. У великої рогатої худоби бластодерміческій пухирець розвивається від семи до 10-І діб вагітності (з них чотири доби в яйцепровід) і має форму кулі. На 12-у добу поперечник його у корови дорівнює 1 мм, на 13-у добу він стає веретеноподібним. Зовні бластодерміческій пухирець ссавців спочатку нагадує бластул ланцетника, риб і особливо амфібій, але відрізняється від них тим, що її клітинний матеріал не весь йде на побудову зародка. Розвиток бластули відбувається під покровом блискучої оболонки колишньої яйцеклітини і третинних оболонок. Незабаром зародок, звільнившись від блискучої оболонки яйцеклітини, впроваджується (імплантується) в слизову оболонку матки. У різних тварин імплантація відбувається в різні терміни від моменту запліднення: у кролика на 7-9-й день, у вівці і свині на 10-13-й день, у великої рогатої худоби на 12-15-й день. Після впровадження в слизову оболонку матки у зв'язку з поліпшенням умов харчування зростання бластодерміческого бульбашки сильно прискорюється.
Гаструляція у одних тварин відбувається ще до впровадження в стінку матки, а у інших після цього. Так чи інакше, але процес починається з того, що зародковий вузлик поступово перетворюється з безладного скупчення клітин до платівки, прилеглу до внутрішньої сторони клітин трофобласта. Середня частина цієї платівки більш щільна і називається зародковим щитком, аналогічним такому у птахів. Через деякий час щиток стає двошаровим, причому шар, прилеглий до трофо-бластів, складається з великих клітин і є ектодермою, а глубжележащих шар з дрібних плоских клітин - ентодерми. У корови ектодерма і ентодерми утворюються між 12-м і 13-м днями розвитку.
Трофобласт, що лежить над ектодермою (рауберовскій шар), редукується, і
ектодерма щитка виходить на поверхню бластодерміческого бульбашки,
причому ектодерма триває в трофобласт. У деяких ссавців, у тому числі у
людини, рауберовскій шар зберігається. На відміну від птахів у ссавців
під щитком знаходиться не жовток, а білкова рідина бластули. Форма щитка
у різних тварин кілька різна. У корови він спочатку має грушоподібної,
потім овальну форму і, нарешті, форму вісімки.
На зародковому щитку, так само як у птахів, в силу зміщення клітин з'являються поздовжня первинна смужка і первинний вузлик.
З матеріалу первинного вузлика, аналогічного дорсальній губі бласто-пора, так само як у птахів, в результаті занурення і подальшого вростання клітин між екто-і ентодерми, попереду первинного вузлика виникає зачаток хорди. В області первинної смужки, відповідної латеральної губі бластопора, відбувається занурення клітинного матеріалу, який потім розпластується між екто-і ентодерми, утворюючи праву і ліву частини мезодерми. У великої рогатої худоби мезодерма з'являється на 20-21-й день. Вона розростається не тільки по сторонам первинної смужки, але і по боках зачатка хорди. Диференціюється мезодерма, так само як і у інших хордових, на соміти, сегментні ніжки і спланкнотом. Соміти діляться на дерматом, миотом і склеротом. Спланхнотом складається з париетального та вісцерального листків.
З ектодерми попереду гензеновского вузлика над хордою утворюється нервова трубка, що розвивається так само, як у інших хребетних. Інша ж частина ектодерми перетворюється на епітелій, який утворює згодом зовнішній шар шкіри.
Далі починається відокремлення тіла зародка від незародишевих частин. Здійснюється це, як і у птахів, завдяки освіті кільцевої
Рис. 41. Відокремлення зародкових частин від внезародишевих та освіта плодових оболонок у ссавців:
Л - поперечний розріз; Б, В - поздовжній розріз; 1 - тіло зародка; н - нервова трубка; х - хорда; до - порожнина кишки; 2 - туловищная складка; 3 - амніотична складка; 4 - порожнина жовткового міхура; 4 '- стінка жовткового міхура; ц - Позазародкова цілому; ц' - внутрізародише-вий цілому; 5 - пупковий стеблинка, 6 - жовтковий протока; 7 - аллантоіс; 8 - амніон; 9 - хоріон; Ю - ворсинки хоріона; суцільна риса - ектодерма; пунктир - ентодерма; точкові лінії - мезодерма.
Борозни - туловищной складки. Вона виникає шляхом впячивания ектодерми, обох листків спланхнотома мезодерми і ентодерми. Заглиблюючись, туловищная складка досить різко відокремлює тіло зародка від внезаро-Дишевим частини, з яким воно залишається пов'язаним (рис. 41) лише тоненьким пупковим стебельком. При цьому спочатку розпластане тіло зародка поступово ніби скручується, стає округлим, а порожнину колишнього бластодерміческого міхура розділяється на дві частини, подібно порожнини пісочного годинника. Одна її частина міститься в тілі зародка і є порожниною кишечника, інша лежить поза тіла зародка і є зачатком порожнини жовткового мішка, де знаходиться білкова рідина, що служить, хоча і дуже короткочасно, для живлення зародка. Обидві порожнини з'єднані желточним каналом, який проходить в центрі пупкового стеблинки.
В результаті утворення туловищной складки ектодерма, ентодерми і Спланхнотоми мезодерми поділяються на зародкову і незародишевую частини. Зародкова частина цих листків утворює тканину - епітелій, причому ентодерма утворює внутрішній шар стінки кишечника, ектодерма - епідерміс шкіри, мезодерма - соміти, сегментні ніжки і Спланхнотоми. Проміжки між трьома зародковими листками заповнюються ембріональним зачатком сполучних тканин - мезенхимой. Вона розвивається, мабуть, з усіх трьох зародкових листків, але головним чином з мезодерми. Позазародкова частина ентодерми продовжує разом з внезаро-Дишевим спланхнотома мезодерми обростати трофобласт з внутрішньої сторони. Цей процес аналогічний обростання жовтка у птахів. Тільки роль жовтка у ссавців грає залишилася після відокремлення кишечника і заповнена рідиною частину порожнини колишнього бластодерміческого бульбашки, тобто зачаток порожнини жовткового мешка.В результаті обростання навколо цієї порожнини спочатку тільки з ентодерми, а пізніше і з вісцерального листка мезодерми формується оболонка, за аналогією з птахами звана стінкою жовткового мішка, а стінка разом з порожниною - жовтковим мішком.
Жовтковий мішок характерний для тих тварин, яйця яких дуже багаті жовтком, тобто є телоцитальні. У вищих ссавців жовтка майже немає, і жовтковий мішок в більшості випадків недо-розвивається. Однак у деяких ссавців (кінь, кролик) він досягає відносно великого розвитку. Прилягаючи в цьому випадку до хориону (див. нижче), жовтковий мішок утворює желточную плаценту. Через її судини здійснюється харчування зародка, але не за рахунок вмісту мішка, а за рахунок поживних речовин, що надходять з організму матері. Однак ця функція жовткового мішка дуже короткочасна, і у більшості ссавців він значною мірою втратив функцію харчування, будучи лише нагадуванням про спорідненість їх з тваринами, у яких яйця мали багато живильного матеріалу у вигляді жовтка. Тому у вищих тварин судини в желточном мішку хоча і закладаються, але не досягають такого розвитку, як у птахів. Зовні стінки жовткового мішка знаходиться Позазародкова цілому.
Розвиток плодових оболонок. Одночасно з туловищной складкою
навколо тіла зародка у вигляді валика піднімається амниотическая
складка, сформована з внезародишевих частин ектодерми і парієтальної
листка мезодерми (рис. 41).
Амніотична складка піднімається все вище і вище, завдяки чому тіло зародка поступово закривається нею. У цій складці розрізняють два ската і розділяє їх вершину. У міру зростання її вершина, що має спочатку завдяки кільцеподібної амніотичної складки форму кільцевої лінії, збирається в одну точку, тобто складка змикається над зародком.
З зовнішнього ската складки утворюється над зародком єдиний звід-хоріон (chorion - шкіра). Він аналогічний серозної оболонці птахів. Хоріон складається з двох шарів: з зверненої назовні ектодерми і спрямованого в сторону зародка париетального листка спланхнотома мезодерми. На хоріоні утворюються ворсинки, за допомогою яких встановлюється зв'язок з маткою. Загальна площа ворсинок дорівнює кільком квадратним метрам, що забезпечує інтенсивний обмін між материнським організмом і плодом.
Внутрішні схили амніотичної складки, з'єднуючись, утворюють над зародком друге, внутрішній, звід - амниотическую, або водну, оболонку. У свині амніон з'являється на 10-й день, у великої рогатої худоби - на 15-й день розвитку. Амніон теж складається з двох шарів: один з них, звернений до тіла зародка, являє собою ектодерму, що переходила на тіло зародка, а інший, зовнішній листок, є парієтальних листком спланхнотома мезодерми. Незабаром починає розвиватися аллантоіс. Він утворюється, як і у птахів, у вигляді невеликого випинання з хвостової частини кишки зародка. У свині зачаток його з'являється на 15-й день розвитку. Стінка аллантоїса утворена ентодермою і вісцеральним листком спланхнотома мезодерми. Зачаток аллантоїса, розвиваючись, вклинюється у Позазародкова цілому між амніоном і хорионом. Ступінь його розвитку і взаємовідношення з іншими плодовими оболонками, тобто хорионом і амніоном, у різних тварин різні. Так, у коня, хижих і кролика аллантоіс має вигляд сліпого мішка, який зростається з амніоном і хорионом. У результаті утворюється аллантокоріон - зовнішня плодова оболонка і аллантоамніон - внутрішня плодова оболонка (рис. 42-В). У вівці, кози і великої рогатої худоби аллантоіс розділяється на два сліпих мішка, які, проникаючи між хорионом і амніоном, розсовують їх і зростаються з ними, але не на всьому протязі. В результаті у цих тварин, крім аллантохоріона і аллантоамніона, мається амніохоріон (Л, Б),
Аллантоамніотіческая оболонка прозора, і через неї просвічує плід. У стінку аллантохоріона і аллантоамніотіческую оболонку Вростаючи-
Рис. 42. Схема взаємини плодових оболонок:
А - у корови в кінці першого місяця тільності і Б - на більш пізній стадії розвитку; В - у лошати; / - плід; 2 - серце; 3 - печінка; 4 - кишечник; 5 - посудина жовткового мішка; 6 - аорта; 7 ~ пупкові вени; 8 - пупкові артерії; 9 - жовтковий міхур; 10 - аллантоіс; / / - амніон; 12 - хоріон; 13-порожнину амніону; 14 - порожнина аллантоїса; 15 - магма; 16-ворсинки прохоріона (трофобласт); 17 - ворсинки на котіледони; 18-аллантохоріон; 19-аллантоамннон; 20 - амніохоріон; 21 - ворсинки хоріона; суцільна риса - ектодерма; пунктир - ентодерма; точкова лінія - мезодерма.
ють судини. Вони, об'єднуючись, формують пупкові судини, що проникають в тіло зародка у складі пупкового канатика. Під аллантоамніоном розташована амніотична порожнина. У ній в результаті секреції амніоти-чеського епітелію накопичується рідина. На початку розвитку зародка її мало, потім кількість її сильно зростає, а до кінця утробного розвитку знову зменшується. Амніотична рідина безпосередньо омиває тіло плода. Її хімічний склад непостійний. У ній виявлені білок, муцин, сечовина, солі, цукор, жир і гормони. Амніотична рідина служить для пом'якшення механічних впливів на плід, оберігає стінку матки від поштовхів з боку плода. Підтримуючи рівномірний внут-ріматочное тиск, амніотична рідина сприяє нормальному функціонуванню судин.
Крім того, вона є до певної міри джерелом живлення для плодів.
У аллантоіс теж є порожнина, заповнена рідиною. Ця рідина спочатку світла, а потім набуває жовтуватого і навіть коричневий відтінок. Вона являє собою сечу зародка. У корови в середині тільності кількість її коливається від 2 до 4 л, а до кінця тільності одно 4-6 л. У вівці наприкінці суягности в аллантоіс є близько 0,5 л рідини.
Основна роль аллантоїса у ссавців полягає в тому, що через нього проходять кровоносні судини, що несуть кров від ворсинок хоріона до плоду і назад. При пологах аллантохоріон проривається, рідина аллантоїса змішується з амніотичної рідиною і зволожує родові шляхи, полегшуючи вихід плода. При пологах м'язовими зусиллями матки і черевного преса амніотична рідина і рідина аллантоїса відтісняється до шийки матки. Внаслідок тиску цієї рідини шийка матки розкривається.
При наступного скороченні матки плодові оболонки розриваються і рідина виливається в статеві шляхи. Після цього завдяки скороченню м'язів матки і черевного преса плід виганяється з тіла матки. Слідом за плодом виходять і оболонки плоду (послід).
РОЗВИТОК ССАВЦІВ
Ембріональний розвиток різних груп ссавців протікає неоднаково. У
нижчих, яйцекладущих, форм розвиток відбувається за рахунок запасів
яйця. У вищих же, плацентарних, тварин, у яких розвиток зародка
відбувається в тілі матері, зникли деякі риси пристосування до розвитку у
зовнішній, неводному середовищі, але з'явилися риси пристосування до
розвитку в утробі матері, зокрема до отримання харчування з
материнського організму (через плаценту ).
Особливості умов розвитку ссавців відображаються вже на будові яйцеклітини.
У яйцекладущих ссавців яйцеклітини містять велику кількість жовтка, службовця для харчування зародка, тобто яйцеклітини телоцитальні.
При внутрішньоутробному розвитку ссавців якщо й відбувається харчування за рахунок запасу яйцеклітини, то лише на самих ранніх етапах розвитку, а далі, аж до народження, харчування розвивається організму доставляється через тіло матері. У зв'язку з цим яйцеклітина ссавців, як і у ланцетника, бідна жовтком.
Дроблення. У різних тварин час, який проходить від запліднення до початку дроблення, і тривалість дроблення різні. Поданим Г. А. Шмідта, процес дроблення зиготи великої рогатої худоби триває вісім днів, з них чотири дні-в яйцеводе і чотири дні - в матці. У яйцекладущих, як і у птахів, дроблення частково меробластшеасое
Рис. 40. Освіта бластодерміческого бульбашки у ссавців: А-Д - послідовні стадії дроблення; Е - стадія щільного кулі; Ж-І - послідовні стадії утворення бластодерміческого бульбашки; К - початок диференціювання зародкового вузлика; 1 - трофобласт; 2 - зародковий вузлик, 3 - бластоцель; 4 - рауберовскій шар; 6-ектодерма; 6 - ентодерма.
Дискоїдальне. У сумчастих ссавців плацентарних дроблення повне (голобластіческому). Однак спорідненість з тваринами, що мають телолеці-тальньге яйцеклітини і меробластіческій тип дроблення, наклало відбиток і на процес дроблення і на подальший розвиток, яке у плацентарних ссавців протікає інакше, ніж у ланцетника, що має теж ізолецітальную яйцеклітину.
1 ак, по-перше, на відміну від ланцетника повне дроблення у ссавців кілька нерівномірно і несинхронно. У результаті, як і при меробластіческом дробленні у птахів, утворюються бластомери різної величини, і в збільшенні числа бластомерів не спостерігається тієї правильності, яка притаманна ланцетнику. По-друге, особливість розвитку ссавців полягає в ранньому відокремленні зародкового матеріалу від Позазародкова. У процесі дроблення утворюються бластомери двох типів: дрібні, світлі і більші, темні. Дрібні і світлі бластомери розташовуються зовні і, обростаючи більші і темні бластомери, дають початок трофобласту (trophe - їжа, blastos - зародок, зачаток), який надалі не бере участі в побудові тіла зародка, а, вступаючи в контакт зі слизовою оболонкою матки, служить лише для постачання зародка живильним матеріалом. Великі й темні клітини утворюють ембріо-бласт, за рахунок його формується тіло зародка і пізніше виникають поза-зародкові органи. Таким чином, на ранній стадії зародок має вид спочатку щільного, а потім полого кулі, частина клітин якого не бере участі в подальшому побудові тіла зародка.
Трофобласт - це нове утворення, аналогічного якому немає у нижчестоящих тварин. Клітини його всмоктують рідину, розміщується між трофобластом і ембріобласта. Так в суцільному кулі клітин виникає порожнину, що швидко збільшується в розмірі. У результаті утворюється бластодерміческій бульбашка (рис. 40). Він складається із зовнішнього шару клітин трофобласта, грудочки клітин ембріобласта, який прилягає в одному місці до внутрішньої поверхні трофобласта і формує зародковий вузлик, і порожнини бластули, заповненої рідиною. У великої рогатої худоби бластодерміческій пухирець розвивається від семи до 10-І діб вагітності (з них чотири доби в яйцепровід) і має форму кулі. На 12-у добу поперечник його у корови дорівнює 1 мм, на 13-у добу він стає веретеноподібним. Зовні бластодерміческій пухирець ссавців спочатку нагадує бластул ланцетника, риб і особливо амфібій, але відрізняється від них тим, що її клітинний матеріал не весь йде на побудову зародка. Розвиток бластули відбувається під покровом блискучої оболонки колишньої яйцеклітини і третинних оболонок. Незабаром зародок, звільнившись від блискучої оболонки яйцеклітини, впроваджується (імплантується) в слизову оболонку матки. У різних тварин імплантація відбувається в різні терміни від моменту запліднення: у кролика на 7-9-й день, у вівці і свині на 10-13-й день, у великої рогатої худоби на 12-15-й день. Після впровадження в слизову оболонку матки у зв'язку з поліпшенням умов харчування зростання бластодерміческого бульбашки сильно прискорюється.
Гаструляція у одних тварин відбувається ще до впровадження в стінку матки, а у інших після цього. Так чи інакше, але процес починається з того, що зародковий вузлик поступово перетворюється з безладного скупчення клітин до платівки, прилеглу до внутрішньої сторони клітин трофобласта. Середня частина цієї платівки більш щільна і називається зародковим щитком, аналогічним такому у птахів. Через деякий час щиток стає двошаровим, причому шар, прилеглий до трофо-бластів, складається з великих клітин і є ектодермою, а глубжележащих шар з дрібних плоских клітин - ентодерми. У корови ектодерма і ентодерми утворюються між 12-м і 13-м днями розвитку.
На зародковому щитку, так само як у птахів, в силу зміщення клітин з'являються поздовжня первинна смужка і первинний вузлик.
З матеріалу первинного вузлика, аналогічного дорсальній губі бласто-пора, так само як у птахів, в результаті занурення і подальшого вростання клітин між екто-і ентодерми, попереду первинного вузлика виникає зачаток хорди. В області первинної смужки, відповідної латеральної губі бластопора, відбувається занурення клітинного матеріалу, який потім розпластується між екто-і ентодерми, утворюючи праву і ліву частини мезодерми. У великої рогатої худоби мезодерма з'являється на 20-21-й день. Вона розростається не тільки по сторонам первинної смужки, але і по боках зачатка хорди. Диференціюється мезодерма, так само як і у інших хордових, на соміти, сегментні ніжки і спланкнотом. Соміти діляться на дерматом, миотом і склеротом. Спланхнотом складається з париетального та вісцерального листків.
З ектодерми попереду гензеновского вузлика над хордою утворюється нервова трубка, що розвивається так само, як у інших хребетних. Інша ж частина ектодерми перетворюється на епітелій, який утворює згодом зовнішній шар шкіри.
Далі починається відокремлення тіла зародка від незародишевих частин. Здійснюється це, як і у птахів, завдяки освіті кільцевої
Рис. 41. Відокремлення зародкових частин від внезародишевих та освіта плодових оболонок у ссавців:
Л - поперечний розріз; Б, В - поздовжній розріз; 1 - тіло зародка; н - нервова трубка; х - хорда; до - порожнина кишки; 2 - туловищная складка; 3 - амніотична складка; 4 - порожнина жовткового міхура; 4 '- стінка жовткового міхура; ц - Позазародкова цілому; ц' - внутрізародише-вий цілому; 5 - пупковий стеблинка, 6 - жовтковий протока; 7 - аллантоіс; 8 - амніон; 9 - хоріон; Ю - ворсинки хоріона; суцільна риса - ектодерма; пунктир - ентодерма; точкові лінії - мезодерма.
Борозни - туловищной складки. Вона виникає шляхом впячивания ектодерми, обох листків спланхнотома мезодерми і ентодерми. Заглиблюючись, туловищная складка досить різко відокремлює тіло зародка від внезаро-Дишевим частини, з яким воно залишається пов'язаним (рис. 41) лише тоненьким пупковим стебельком. При цьому спочатку розпластане тіло зародка поступово ніби скручується, стає округлим, а порожнину колишнього бластодерміческого міхура розділяється на дві частини, подібно порожнини пісочного годинника. Одна її частина міститься в тілі зародка і є порожниною кишечника, інша лежить поза тіла зародка і є зачатком порожнини жовткового мішка, де знаходиться білкова рідина, що служить, хоча і дуже короткочасно, для живлення зародка. Обидві порожнини з'єднані желточним каналом, який проходить в центрі пупкового стеблинки.
В результаті утворення туловищной складки ектодерма, ентодерми і Спланхнотоми мезодерми поділяються на зародкову і незародишевую частини. Зародкова частина цих листків утворює тканину - епітелій, причому ентодерма утворює внутрішній шар стінки кишечника, ектодерма - епідерміс шкіри, мезодерма - соміти, сегментні ніжки і Спланхнотоми. Проміжки між трьома зародковими листками заповнюються ембріональним зачатком сполучних тканин - мезенхимой. Вона розвивається, мабуть, з усіх трьох зародкових листків, але головним чином з мезодерми. Позазародкова частина ентодерми продовжує разом з внезаро-Дишевим спланхнотома мезодерми обростати трофобласт з внутрішньої сторони. Цей процес аналогічний обростання жовтка у птахів. Тільки роль жовтка у ссавців грає залишилася після відокремлення кишечника і заповнена рідиною частину порожнини колишнього бластодерміческого бульбашки, тобто зачаток порожнини жовткового мешка.В результаті обростання навколо цієї порожнини спочатку тільки з ентодерми, а пізніше і з вісцерального листка мезодерми формується оболонка, за аналогією з птахами звана стінкою жовткового мішка, а стінка разом з порожниною - жовтковим мішком.
Жовтковий мішок характерний для тих тварин, яйця яких дуже багаті жовтком, тобто є телоцитальні. У вищих ссавців жовтка майже немає, і жовтковий мішок в більшості випадків недо-розвивається. Однак у деяких ссавців (кінь, кролик) він досягає відносно великого розвитку. Прилягаючи в цьому випадку до хориону (див. нижче), жовтковий мішок утворює желточную плаценту. Через її судини здійснюється харчування зародка, але не за рахунок вмісту мішка, а за рахунок поживних речовин, що надходять з організму матері. Однак ця функція жовткового мішка дуже короткочасна, і у більшості ссавців він значною мірою втратив функцію харчування, будучи лише нагадуванням про спорідненість їх з тваринами, у яких яйця мали багато живильного матеріалу у вигляді жовтка. Тому у вищих тварин судини в желточном мішку хоча і закладаються, але не досягають такого розвитку, як у птахів. Зовні стінки жовткового мішка знаходиться Позазародкова цілому.
Амніотична складка піднімається все вище і вище, завдяки чому тіло зародка поступово закривається нею. У цій складці розрізняють два ската і розділяє їх вершину. У міру зростання її вершина, що має спочатку завдяки кільцеподібної амніотичної складки форму кільцевої лінії, збирається в одну точку, тобто складка змикається над зародком.
З зовнішнього ската складки утворюється над зародком єдиний звід-хоріон (chorion - шкіра). Він аналогічний серозної оболонці птахів. Хоріон складається з двох шарів: з зверненої назовні ектодерми і спрямованого в сторону зародка париетального листка спланхнотома мезодерми. На хоріоні утворюються ворсинки, за допомогою яких встановлюється зв'язок з маткою. Загальна площа ворсинок дорівнює кільком квадратним метрам, що забезпечує інтенсивний обмін між материнським організмом і плодом.
Внутрішні схили амніотичної складки, з'єднуючись, утворюють над зародком друге, внутрішній, звід - амниотическую, або водну, оболонку. У свині амніон з'являється на 10-й день, у великої рогатої худоби - на 15-й день розвитку. Амніон теж складається з двох шарів: один з них, звернений до тіла зародка, являє собою ектодерму, що переходила на тіло зародка, а інший, зовнішній листок, є парієтальних листком спланхнотома мезодерми. Незабаром починає розвиватися аллантоіс. Він утворюється, як і у птахів, у вигляді невеликого випинання з хвостової частини кишки зародка. У свині зачаток його з'являється на 15-й день розвитку. Стінка аллантоїса утворена ентодермою і вісцеральним листком спланхнотома мезодерми. Зачаток аллантоїса, розвиваючись, вклинюється у Позазародкова цілому між амніоном і хорионом. Ступінь його розвитку і взаємовідношення з іншими плодовими оболонками, тобто хорионом і амніоном, у різних тварин різні. Так, у коня, хижих і кролика аллантоіс має вигляд сліпого мішка, який зростається з амніоном і хорионом. У результаті утворюється аллантокоріон - зовнішня плодова оболонка і аллантоамніон - внутрішня плодова оболонка (рис. 42-В). У вівці, кози і великої рогатої худоби аллантоіс розділяється на два сліпих мішка, які, проникаючи між хорионом і амніоном, розсовують їх і зростаються з ними, але не на всьому протязі. В результаті у цих тварин, крім аллантохоріона і аллантоамніона, мається амніохоріон (Л, Б),
Аллантоамніотіческая оболонка прозора, і через неї просвічує плід. У стінку аллантохоріона і аллантоамніотіческую оболонку Вростаючи-
Рис. 42. Схема взаємини плодових оболонок:
А - у корови в кінці першого місяця тільності і Б - на більш пізній стадії розвитку; В - у лошати; / - плід; 2 - серце; 3 - печінка; 4 - кишечник; 5 - посудина жовткового мішка; 6 - аорта; 7 ~ пупкові вени; 8 - пупкові артерії; 9 - жовтковий міхур; 10 - аллантоіс; / / - амніон; 12 - хоріон; 13-порожнину амніону; 14 - порожнина аллантоїса; 15 - магма; 16-ворсинки прохоріона (трофобласт); 17 - ворсинки на котіледони; 18-аллантохоріон; 19-аллантоамннон; 20 - амніохоріон; 21 - ворсинки хоріона; суцільна риса - ектодерма; пунктир - ентодерма; точкова лінія - мезодерма.
ють судини. Вони, об'єднуючись, формують пупкові судини, що проникають в тіло зародка у складі пупкового канатика. Під аллантоамніоном розташована амніотична порожнина. У ній в результаті секреції амніоти-чеського епітелію накопичується рідина. На початку розвитку зародка її мало, потім кількість її сильно зростає, а до кінця утробного розвитку знову зменшується. Амніотична рідина безпосередньо омиває тіло плода. Її хімічний склад непостійний. У ній виявлені білок, муцин, сечовина, солі, цукор, жир і гормони. Амніотична рідина служить для пом'якшення механічних впливів на плід, оберігає стінку матки від поштовхів з боку плода. Підтримуючи рівномірний внут-ріматочное тиск, амніотична рідина сприяє нормальному функціонуванню судин.
Крім того, вона є до певної міри джерелом живлення для плодів.
У аллантоіс теж є порожнина, заповнена рідиною. Ця рідина спочатку світла, а потім набуває жовтуватого і навіть коричневий відтінок. Вона являє собою сечу зародка. У корови в середині тільності кількість її коливається від 2 до 4 л, а до кінця тільності одно 4-6 л. У вівці наприкінці суягности в аллантоіс є близько 0,5 л рідини.
Основна роль аллантоїса у ссавців полягає в тому, що через нього проходять кровоносні судини, що несуть кров від ворсинок хоріона до плоду і назад. При пологах аллантохоріон проривається, рідина аллантоїса змішується з амніотичної рідиною і зволожує родові шляхи, полегшуючи вихід плода. При пологах м'язовими зусиллями матки і черевного преса амніотична рідина і рідина аллантоїса відтісняється до шийки матки. Внаслідок тиску цієї рідини шийка матки розкривається.
При наступного скороченні матки плодові оболонки розриваються і рідина виливається в статеві шляхи. Після цього завдяки скороченню м'язів матки і черевного преса плід виганяється з тіла матки. Слідом за плодом виходять і оболонки плоду (послід).
Немає коментарів :
Дописати коментар